פוטמן
שגיאת לואה ביחידה יחידה:תבנית_מידע בשורה 261: תבנית אנטומיה ריקה. הפוטמן (מילולית: קליפת אגוז) הוא מבנה מעוגל הממוקם בבסיס המוח הקדמי. הפוטמן והגרעין הזנבי מהווים יחד את המבנה המכונה סטריאטום, אשר מהווה אחד מהמרכיבים של גרעיני הבסיס. הפוטמן מחובר דרך מספר מסלולים לגלובוס פלידוס, קלאוסטרום, תלמוס והחומר השחור, וזאת בנוסף לאזורים רבים בקליפת המוח. שניים מתפקודיו העיקריים הם ויסות התנועה בשלביה השונים (הכנה, הוצאה לפועל, סיום ועוד) והשפעה על סוגים שונים של למידה. בפוטמן פועלים נוירוטרנסמיטרים שונים כדוגמת GABA, אצטילכולין ואנקפלין המשפיעים על תפקודו. לפוטמן תפקיד מרכזי במחלות ניווניות של מערכת העצבים כמו פרקינסון והנטינגטון.
המונח "פוטמן" נגזר במילה הלטינית "putare", שמשמעותה לחשוב או לשקול דבר מה.[1] עד לאחרונה, רוב מחקרי ה-MRI התמקדו בגרעיני הבסיס בכללותם - בעיקר בשל רזולוציות התמונות ונדירות אוטמים או דימומים בפוטמן עצמו. אולם, מחקרים רבים עסקו בגרעיני הבסיס ובקשרים שלהם עם מערכות מוחיות נוספות. בשנות ה-70 בוצע בקופים המחקר הראשון על פעילות הנוירון הבודד בגלובוס פלידוס. מאז פותחו שיטות מעקב, גירוי ודימות מתקדמות יותר (דימות תהודה מגנטית תפקודי למשל), שמאפשרים מחקר מעמיק יותר של הפוטמן ושאר חלקי גרעיני הבסיס.
אנטומיה
הפוטמן הוא מבנה הממוקם במוח הקדמי ויחד עם הגרעין הזנבי הם מהווים את הסטריאטום הגבי. שני המבנים פועלים ובנויים באופן דומה - נוירואנטומיסטים רבים מחשיבים את הסטריאטום הגבי למבנה יחיד, המחולק לשניים בידי צביר חומר לבן המכונה "הקופסית הפנימית" (באנגלית: Internal Capsule). הפוטמן והגלובוס פלידוס מהווים יחד את המבנה המכונה "הגרעינים העדשתיים" (באנגלית: Lentiform Nucleus). הפוטמן הוא החיצוני ביותר מבין גרעיני הבסיס, אשר כוללים בנוסף את הגרעין הזנבי, הגלובוס פלידוס, האמיגדלה, החומר השחור, הגרעין התת-תלמי וגרעין האקומבנס.
ביונקים, גרעיני הבסיס קשורים לתפקודים שונים כמו תנועה, הכרה, רגשות ולמידה ותפקודים בסיסיים אחרים החשובים לתפקודים ניהוליים. כלל הגרעינים מקבלים סוגי מידע שונים מקליפת המוח דרך הסטריאטום. המעגלים המחברים בין קליפת המוח לבין מבני המוח השונים, בהם מעורב הפוטמן, הם צפופים ומורכבים ומכילים מגוון רחב של אופני העברה והם כאלו שמגיעים מאיברי החוש אל מערכת העצבים וכאלו שמגיעים ממערכת העצבים לשרירים או לבלוטות השונות.
הגרעין הזנבי - הגרעין הזנבי מקבל במשותף עם הפוטמן מידע מקליפת המוח. יחד, הם עשויים להיחשב "שער הכניסה" אל גרעיני הבסיס. הגרעין הזנבי מקבל מידע ישירות מהפוטמן. שני המבנים מחוברים במשותף לחומר השחור, אך בעוד שהגרעין הזנבי מעביר מידע רב יותר לפארס רטיקולטה שבחומר השחור, הפוטמן מעביר מידע רב יותר לגלובוס פלידוס.
החומר השחור - החומר השחור בנוי משני חלקים, פארס רטיקולטה ופארס קומפקטה. הפארס קומפקטה מקבל קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ושולח אליהם מידע בחזרה. לעומת זאת, גם הפארס רטיקולטה מקבל קלט משני המבנים, אך הוא שולח פלט אל מחוץ לגרעיני הבסיס, על מנת לשלוט בתנועות העיניים והראש. הפארס קומפקטה מפריש דופמין, שהוא מרכיב חיוני ביותר בתנועה, והוא החלק שמתנוון במהלך מחלת הפרקינסון.
גלובוס פלידוס - הגלובוס פלידוס מכיל שני חלקים - הגלובוס פלידוס החיצוני והגלובוס פלידוס הפנימי. שני האזורים מקבלים קלט מהפוטמן ומהגרעין הזנבי ומתקשרים עם הגרעין התת-תלמי. הגלובוס פלידוס הפנימי שולח מידע מעכב בעצמאות GABA אל התלמוס וכן פלט אל חלקים של המוח התיכון, שמשערים שמטרתו היא שליטה ביציבה.
תפקידיו
תנועה
הפוטמן מקבל קלט ושולח פלט למבנים רבים אחרים במוח ועובד עמם בשיתוף פעולה על מנת להשפיע על סוגים שונים של ביצוע תנועות - תכנון, למידה והוצאה לפועל,[2] הכנה מוטורית,[3] השפעה על משרעת התנועה[4] והמשכיותה.[5] במחקרים שבוצעו בקופים התגלה כי יותר נוירונים בפוטמן משמשים לבקרה על כיוון תנועת הגפיים מאשר לשליטה על מתח השרירים בהן.[6] מחקר אחר, שנערך באמצעות בדיקות טומוגרפיית פליטת פוזיטרונים בבני אדם, מצא כי לפוטמן תפקיד מהותי בביצוע תגובה מוטורית ומהירותה, בשיתוף פעולה עם הגלובוס פלידוס והמוחון.[7] במחקר אחר שבוצע בקופים, הזריקו חומר הרדמה לפוטמן ולגרעין הזנבי שלהם, וגילו כי הם לא מצליחים לזכור רצפי תנועות חדשים. מכאן ניתן להסיק כי חלקים שונים של הסטריאטום אחראים על חלקים שונים של זכירת וביצוע תנועות.[8]
למידה
במחקרים רבים נתגלה כי לפוטמן תפקיד חשוב בסוגים שונים של למידה, למשל למידת חיזוק ולמידה עקיפה. על אף שהמכניזם המדויק של למידה עוד אינו ברור, כן ברור כי לדופמין ולאינטרנוירונים כולינרגיים המשפיעים על חיזוק, תפקיד משמעותי במהלך הלמידה.
שנאה
פתולוגיה
קישורים חיצוניים
הערות שוליים
- ^ Latin search results for: putare
- ^ DeLong MR; Alexander GE; Georgopoulos AP; Crutcher MD; Mitchell SJ; Richardson RT (1984). "Role of basal ganglia in limb movements". Human Neurobiology. 2 (4): 235–44. PMID 6715208
- ^ Alexander GE; Crutcher MD (July 1990). "Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey". Journal of Neurophysiology. 64 (1): 133–50. PMID 2388061
- ^ Delong MR; Georgopoulos AP; Crutcher MD; Mitchell SJ; Richardson RT; Alexander GE (1984). "Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies". Ciba Found Symp. 107: 64–82. PMID 6389041
- ^ Marchand WR; Lee JN; Thatcher JW; Hsu EW; Rashkin E; Suchy Y; Chelune G; Starr J; Barbera SS (June 11, 2008). "Putamen coactivation during motor task execution". NeuroReport. 19 (9): 957–960. PMID 18521000
- ^ Crutcher MD; DeLong MR (1984). "Single cell studies of the primate putamen. II. Relations to direction of movement and pattern of muscular activity". Exp. Brain Res. 53 (2): 244–58. PMID 6705862
- ^ Turner RS; Desmurget M; Grethe J; Crutcher MD; Grafton ST (December 2003). "Motor subcircuits mediating the control of movement extent and speed". Journal of Neurophysiology. 90 (6): 3958–66. PMID 12954606
- ^ Miyachi S; Hikosaka O; Miyashita K; Kárádi Z; Rand MK (June 1997). "Differential roles of monkey striatum in learning of sequential hand movement". Exp. Brain Res. 115 (1): 1–5. PMID 9224828
| גרעיני הבסיס | ||
|---|---|---|
| אזורים מוחיים | סטריאטום (הגרעין הזנבי • פוטמן • גלובוס פלידוס • גרעין האקומבנס) • אמיגדלה • פקעת ההרחה (אנ') • הגרעין התת-תלמי (אנ') • החומר השחור | |
| תפקודים | שליטה מוטורית • למידה | |
