פוטוסינתזה

מתוך המכלול
קפיצה אל: ניווט, חיפוש
Gnome-colors-edit-find-replace.svg אין לראות את דף זה כערך אנציקלופדי. נא הימנעו מעריכה בו לפני שכתובו על בסיס הגרסה המקורית
דף זה יובא ו/או טופל בעבר שלא על פי מדיניות המכלול, ומשכך ייתכן שנעדר ממנו תוכן ראוי או ששוכתב בצורה בלתי תקינה.
תוכלו להשוות את הערך מול הערך המקורי, וכן לצפות ב[ שינויים שבוצעו בו]. אתם מוזמנים לשכתב אותו מחדש או לנהל דיון מקדים בדף השיחה.
פוטוסינתזה היא תהליך המשמש להפקת אנרגיה באמצעות האור

פוטוסינתזה בלטינית: Photosynthesis, או בעברית: הַטְמָעַת אוֹר, היא תהליך המשמש להפקת אנרגיה ותרכובות אורגניות מתרכובות אי-אורגניות בחלק מהיצורים החיים, בכללם צמחים, אצות, וקבוצות מסוימות של פרוטיסטים וחיידקים, כתוצאה מקליטת אור ופירוק מים.

הַטְמָעַת אוֹר הוא תהליך יסודי במעשה בריאת העולם במשך ששת ימי בראשית . בזכות בריאת היצורים הפוטוסינתטיים שברא ה' על פני כדור הארץ ביום השלישי לבריאה במשך יום זה החל בהדרגה שיעור החמצן באטמוספירה לעלות עד הגעתו לשיעור מאוזן ביום הרביעי לבריאה[1]. ואחר כך ביום החמישי והשישי לבריאה נבראו יצורים המסוגלים לנצל את החמצן עצמו לשם הפקת אנרגיה; אלו הם היצורים הארוביים, הכוללים את היצורים המפותחים והמתוקנים ביותר, ובראשם האדם נזר הבריאה.

מקור המושג מיוונית: φῶς (פוֹס, אור), והמילה σύνθεσις סינתזה שפירושה הרכבה, יצירת חומרים מורכבים מחומרים פשוטים יותר, ולפיכך: פוטו-סינתזה - סינתוז או הרכבה באמצעות האור.

הפוטוסינתזה מתרחשת בדרך כלל בתוך עלי הצמח, באברון ששמו כלורופלסט (ביוונית: כלורו - צבע, פלסט - צורה או אברון). אברון זה צבעו בדרך כלל ירוק, והוא הנותן לצמח את צבעו הירוק. בעקבות בליעת קרינה בתדרים נמוכים (כלומר בליעת האור האדום ותת-האדום) ותדרים גבוהים (כלומר בליעת האור הכחול והעל-סגול). בתהליך הפוטוסינתיזה הצמחי בדרך כלל חלקיק אור (פוטון בודד) מפצח פרודת מים (מולקולה של חמצן דו מימני), בהפרידו אטום מימן בודד מן המים, ובהשאירו את שני החלקים טעונים חשמלית. למימן (שהוא למעשה פרוטון בודד) חסר אלקטרון, ואילו לחמצן החד מימני יש אלקטרון נוסף. חלקים טעונים אלו מניעים את שאר תהליכי הצמיחה, המתחילים מפיצוח פחמן דו-חמצני שבאוויר ויצירת הפחמימות מהם, עיקר החומר (והמשקל) של הצמח.

לאחר פירוק המים בעזרת האור, ממשיך הכלורופלסט ומייצר מכח המים המפורקים את חד-הסוכר גלוקוזה המורכב מחלקיהם המפוצחים של שש פרודות פחמן דו-חמצני ושל החמצן החד-מימני מהמים. ברובו המוחלט של עולם החי, כל תהליכי החיים הכימיים בהמשך מונעים מכוחה של פירוק מולקולות הגלוקוזה הללו בתהליך הנשימה המתרחש באברון המיטוכונדריון שבתא החי, וגם בתא הצומח.

בצמחים רבים שבאזורים מדבריים ומדבריים-למחצה, הפוטוסינתזה מתבצעת בענפים ובגבעולים. צמחים אלו, הצומחים באזורים חמים ויבשים בעלי אידוי מוגבר, משירים את עליהם בקיץ על מנת לצמצם את פני השטח של הצמח החשופים לאידוי. תכונה זו מכונה רוֹתמיוּת בדומה לרותם המדבר. בין הצמחים הרותמיים בארץ ישראל ניתן למצוא את מיני השרביטן, הקידה שעירה וצמחים נוספים.

תהליכי פוטוסינתיזה קורים גם ביצורים ימיים 'קדומים' שנבראו בימים הראשונים של ששת ימי בראשית כמו אצות ירוקות וכחולות.

תהליך הפוטוסינתיזה בעולם החי הוא המקור לחידוש החמצן שבאויר, לאחר שזה נבלע רובו בעשן (בהתחברו בעיקר עם פחמן ויצירת דו תחמוצת הפחמן) בבעירה, או מוטמע בחי בתהליכי נשימה.

אברון הכלורופלסט דומה מאד לאברון המיטוכונדריון המבצע את פעולת הנשימה בתאי החי, הפעולה ההופכית לפוטוסינטיזה. לפי גישת האנדוסימיוזה שקידמה החוקרת לין מרגוליס, סבורים שהמיטוכונדריון היה יצור חי עצמאי ונפרד אשר התחבר ליצורים אל-אווירנים, הפרוקריוטים, ותוצרי פרודות ה-ATP שלו - אותה פרודת כח המשמשת את אברוני התא להנעת התהליכים בהם, החליפו את ה-ATP ממקורות הכח המגוונים של הפרוקריוטים. מחיבור זה של המיטוכונדריון הקדמון עם התא הפרוקריוטי הקדמון נבראו בששת ימי בראשית התאים נושמי החמצן - האיקריוטים, אשר הם התאים מהם מורכבים כל בעלי-החיים וכל הצמחים.

התהליכים

האורגניזמים המבצעים פוטוסינתזה, הקרויים "פוטוסינתטיים" - כמעט כל הצמחים וקבוצות מסוימות של אצות, חיידקים ופרוטיסטים - מוגדרים כפוטואוטוטרופים (יצרנים שמקור האנרגיה שלהם הוא אור), זאת מכיוון שהם לא נזקקים לתרכובות אורגניות כלשהן ממקור חיצוני (מזון) כדי להפיק אנרגיה וכדי לייצר את התרכובות האורגניות המרכיבות את תאיהם. את האנרגיה מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול אנרגיית אור, שמקורה בדרך כלל בקרינת השמש; את התרכובות האורגניות מפיקים האוטוטרופים באמצעות ניצול הפחמן הדו-חמצני שנמצא באוויר ובמים שנמצאים בסביבתם. האוטוטרופים מסוגלים לגרום לפחמן הדו-חמצני להתרכב עם מים ליצירת גלוקוז, פחמימה בסיסית המשמשת כחומר מוצא לתרכובות אורגניות רבות.

תגובת היל היא שם לתגובה כימית שבה כלורופלסטים שבודדו מצמחים, מחזרים תרכובות שונות כשחושפים אותם לאור והם מבצעים פוטוסינתזה. התגובה התגלתה על ידי רוברט היל בשנת 1937. בריאקציה על שמו תרכובות כמו מלחי ברזל תופסות את מקום ה-+NADP (מולקולת NADPH במצב מחומצן), והן קולטות את האלקטרונים והפרוטונים המשתחררים כתוצאה מפירוק המים. בזכותן ניתן להבין את הריאקציות הקודמות לחיזור הפחמן בפוטוסינתזה.

העלה הוא האתר המרכזי של הפוטוסינתזה בצמח

תהליך הפוטוסינתזה הוא הבסיס לקיומם של חלק גדול מהיצורים החיים על פני כדור הארץ, זאת מכיוון שהאוטוטרופים הם היצורים היחידים שמסוגלים לייצר תרכובת אורגנית (גלוקוז) מתרכובת אי-אורגנית (פחמן דו-חמצני ומים), ופוטוסינתזה הוא התהליך העיקרי לשם כך. התרכובות האורגניות שמייצרים הצמחים מגיעים אל היצורים שאינם אוטוטרופים (הטרוטרופים) כשאלו אוכלים צמחים או אוכלים יצורים צמחוניים. יצורים המבצעים פוטוסינתזה הם, אם כן, מקור המזון עבור רוב היצורים החיים.

הנוסחה הכללית, נטו, של תהליך הפוטוסינתיזה היא:

C6H12O6 + 6O2 אור + 6H2O + 6CO2

אם כי יש הכותבים את התגובה הכוללת באופן הבא:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O אור + 12H2O + 6CO2

כדי להדגיש שהתהליך דורש 12 מולקולות מים כדי ליצר מולקולה אחת של גלוקוז, ובמהלכו נוצרות שנית 6 מולקולות מים. (ולכן, בחשבון נטו השימוש הוא בשש מולקולות מים בלבד).

כפי שניתן לראות, מולקולות חמצן מיוצרות בפוטוסינתזה כתוצר לוואי. הצמחים ושאר היצורים הפוטוסינתטיים פולטים את החמצן אל הסביבה. לעובדה זו חשיבות רבה בסדר בריאת הברואים  : בזכות בריאת היצורים הפוטוסינתטיים על פני כדור הארץ ביום השלישי לבריאה החל בהדרגה שיעור החמצן באטמוספירה לעלות עד הגעתו לשיעור מאוזן ביום הרביעי לבריאה. ואחר כך ביום החמישי והשישי לבריאה נבראו יצורים המסוגלים לנצל את החמצן עצמו לשם הפקת אנרגיה; אלו הם היצורים הארוביים, הכוללים את היצורים המפותחים והמתוקנים ביותר, ובראשם האדם נזר הבריאה.

והראות היבשה והעשות הרקיע היה ביום שני וכו' וכאשר נתחזק האור על הארץ והרוח יבש מהארץ נהפך הלהט ונעשה הרקיע וכו', וכן כל דעת כל חכמי המחקר על הלהט הנהפך והסוגו לאחור עד מקום המים העליונים

ביום השלישי צוה האל את הארץ להוציא צמחים, כלומר שם בו כח זה התולדת וכו', וביום השלישי לא היתה פעולת המאורות בארץ חזקה עד יום הרביעי, וביום הרביעי כשהיה ניצוץ שני המאורות עובר ברקיע עד היבשה ברצון האל, נהיו העשבים והעצים שלימים בגדולתן ובקומתן המוטבע בהם כל איש כפי מה שהוא טבעו, זה הוא שאמר להאיר על הארץ לשלוט אורם בארץ כמו שאמר (דברים ל"ג) וממגד גרש ירחים, כי מלת להאיר היא לשני ענינים לאורה ולעשות פעולתם לצמחים וכו'.והמאורות האלה נבראו ביום ראשון עם הגלגלים, אלא שלא היה אורן עובר לארץ, לפי שלא היה הרקיע נכון לקבל אותן גם לא הארץ שלא היתה יבשה כל צרכה,

ובאשר הרקיע ברצון האל ביום השני נמתח, ונתראה היבשה, והארץ הוציאה צמחה ביום שלישי, ונתחזק הרקיע ברביעי, אמר האל שיראו מאורות ברקיע ויעשו פעולתם בארץ להיות הדשא עשב מזריע זרע, והעץ עושה פרי ברביעי; וזהו שאמרו חז"ל (ר"ה ט"ו, חולין ס') "כל מעשה בראשית בקומתם נבראו" וזה היה ביום הרביעי לדשאים ולאילנות, כלומר נבראו בגדולתם השלם וכן הנבראים האחרים לכל אחד ואחד ביומו, וכל אחד ואחד היה בעת בריאתו בתמונתו השלמה, כפי מה שהוא כל לשון מין ומין,

וזהו שאמרו חז"ל "בדעתן ובצביונן נבראו" אם היה בהן דעת וחפץ להכיר, והאדם מכיר בהם הדעת והחפץ, וזהו שאמר קהלת (ג' י"א) "את הכל עשה יפה בעתו", ועת השלמת הדשאים והאלנות ברביעי היה, ולא נשתלמה בריאותם עד יום רביעי שמשלו בהם המאורות: וזהו מה שאמרו חז"ל (חגיגה י"ב) "הן הן המאורות שנבראו ביום הראשון אלא שלא תלאן עד יום רביעי", וזהו לשון תלאן, כדבר התלוי מלמעלה למטה, מן הגבוה לשפל

רד"ק בראשית א'

התגובות התלויות באור

הריאקציות הראשונות של הפוטוסינתזה מתבצעות על ממברנת התילקואיד. ריאקציות אלה צורכות אור שמש, ואינן מתבצעות בחושך. ריאקציות אלה מתרחשות בשתי צורות:

  • הפשוטה יותר היא המסלול המעגלי.
  • המורכבת והיעילה יותר היא המסלול הלא מעגלי.

מטרת המסלולים היא הפקת מולקולות ATP, צורת האנרגיה בה התא יכול להשתמש לצרכיו, וכן מולקולות NADPH, קואנזים המעביר יוני מימן לתגובות המאוחרות.

המסלול המעגלי

המסלול המעגלי המשמש לייצור מולקולות ה-ATP מתחיל ב"מערכת אור I" (לכלורופיל בו שיא הקליטה הוא באורך גל של 700 ננומטר). מסלול הריאקציה ממשיך מהכלורופיל אל מולקולה קולטת כלשהי וממנה אל מערכת העברת האלקטרונים (הפולטת את האנרגיה הדרושה לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מגיעים האלקטרונים חזרה אל מערכת האור.

המסלול הלא מעגלי

מסלול זה מורכב יותר מהראשון. במסלול זה האלקטרונים ממערכת ההעברה אינם חוזרים למערכת האור אלא מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH. אלקטרונים ממים מחליפים את מקומם. ראשית אור מגיע ל"מערכת אור II" (לכלורופיל בה שיא קליטה של 680 ננומטר). האנרגיה המגיעה אל המערכת מנוצלת לפירוק של המים לחמצן וליוני מימן בתהליך הנקרא פוטוליזה. שארית האנרגיה מועברת למערכת העברת האלקטרונים (האנרגיה הנפלטת מנוצלת לייצור מולקולות ה-ATP). ממערכת העברת האלקטרונים מועברים האלקטרונים ל"מערכת אור I" וממנה מנוצלים להפקת מולקולות ה-NADPH.

תופעות קוואנטיות

תהליך הפוטוסינתזה מתחיל כשפוטון פוגע במולקולת כלורופיל. מולקולת הכלורופיל פולטת קוואנטת אנרגיה שנקראת אקסיטון, האקסיטון מגיע למרכז הריאקציה שהופך את אנרגיית האור למזון - והתהליך כולו נמשך פיקושנייה, כלומר מיליונית של מיליונית שנייה. בלתי אפשרי להסביר מהירות זאת במנגנונים ביולוגיים קלאסיים. האקסיטון צריך לפלס את דרכו בין מולקולות הכלורופיל הצפופות האחרות כדי להגיע למרכז הריאקציה, ואם הוא יעשה את דרכו בצורה אקראית, הדרך תהיה איטית ואנרגיה רבה תלך לאיבוד בגלל התנגשויות עם המולקולות האחרות. אבל מדידות מדויקות בעזרת קרן לייזר הראו שנצילות הפוטונים היא כמעט מאה אחוז. מהירות כזאת ונצילות כזאת אפשר להסביר רק בעזרת מכניקת קוואנטים. בתחום הקוואנטי חלקיק יכול להימצא בכמה מקומות בבת אחת, על פי עקרון האי-ודאות. נראה שהאקסיטון מתפשט כמעין גל בתוך התא ועובר דרך כל המסלולים. בצורה כזאת מובטח לו שיגיע למרכז הריאקציה בדרך הקצרה ביותר. הדבר הפתיע את החוקרים משום שלא היה צפוי לראות אפקטים קוואנטיים בסביבה המורכבת והחמימה של תא חי. תופעות קוואנטיות זקוקות לקוהרנטיות, ומוכרות רק בתנאי מעבדה קיצוניים. כאשר חלקיק מוקף בשלל אטומים אחרים האינטראקציה עם הסביבה גורמת לדה-קוהרנטיות והאפקט הקוואנטי מתמסמס כהרף עין, בפרק זמן קצר בהרבה מזה שבו האקסיטונים בפועל מגיעים למרכז הריאקציה. אין כיום הסבר כיצד מתאפשרת ההתנהגות הקוואנטית שנצפית בתהליך הפוטוסינתזה, קיימת השערה שמולוקלות הכלורופיל מייצרות ביניהן סוג של סדר וקוהרנטיות. פוטוסינתזה היא אחת התופעות שנחקרת בתחום החדש של הביולוגיה הקוואנטית.

התגובות שאינן תלויות באור

סדרת תגובות זו אינה זקוקה לאור שמש ישירות אלא לאנרגיה ממולקולות ה-ATP וליוני מימן ממולקולות ה-NADPH. כל עוד מולקולות אלה מסופקות, בנוסף לפחמן דו-חמצני הזמין מן האוויר, התגובות ימשכו. בסופן של תגובות אלה נוצר הגלוקוז שמשמש את התא להפקת אנרגיה בתהליך הנשימה התאית (האנרגיה שהופקה בתגובות הראשונות נועדה לספק אנרגיה לתגובות המאוחרות).

בתחילה נקלט פחמן דו-חמצני מן האוויר. הוא נקשר אל מולקולה בשם RUBP, על ידי האנזים רוביסקו (RuBp Carboxylase Oxygenase- RuBisCO). בריאקציה זו מתחילה תגובת שרשרת מעגלית שנקראת מעגל קלווין בנסון אשר בסיומה נוצר גלוקוז וכן מולקולת ה-RUBP שנקשרת לפחמן הדו-חמצני ותהליך זה חוזר חלילה.

מסלולים מטבוליים לקיבוע פחמן

תהליך הפוטוסינתזה מתקיים בעלים של צמחים

בצמחי יבשה קיימים שלושה מסלולים מטבוליים עיקריים של קיבוע פחמן: C4 ,C3 ו-CAM. רוב הצמחים מבצעים את קיבוע הפחמן במסלול C3, בו קיבוע הפחמן על ידי מתבצע בתאי המזופיל של העלה, תאים הממוקמים קרוב לפיוניות, שהם פתחים דרכם נכנס הפחמן הדו-חמצני לעלה. בצמחי C3 מתבצע גם תהליך מתחרה לפוטוסינתזה, תהליך הפוטורספירציה, בו מקובעת מולקולה של חמצן אטמוספירי במקום פחמן דו-חמצני, על ידי האנזים רוביסקו.

קיבוע פחמן במסלול C4 קיים רק בארבעה אחוזים מכלל מהצמחים, במסלול זה הפחמן הדו-חמצני נקלט בתאי המזופיל ומתחבר לחומצות אורגניות בעלות ארבעה אטומי פחמן היוצרות מולקולת אוקסלואצטט, אז מועברות מולקולות אלו לתאים פנימיים יותר בעלה, תאי נדן הצרור, בתאים אלו, המבודדים יחסית מהסביבה החיצונית, משוחרר הפחמן הדו-חמצני ואז מקובע מחדש במעגל קלווין. מסלול ה-C4 מאפשר ריכוז גבוה של פחמן דו-חמצני בסביבת האנזים רוביסקו וכך מגדיל את יעלות קיבוע הפחמן, תוצאה נוספת של מסלול ה-C4 היא הפחתה משמעותית בתהליך הפוטורספירציה, זאת בהשוואה לצמחים שמבצעים את מסלול ה-C3.

מסלול ה-CAM, הקיים בכשבעה אחוזים מכלל מהצמחים, מבוסס על קליטת פחמן בעלה מהלך הלילה, אז הטמפרטורות נמוכות ואידוי המים הוא מינימלי. בתוך העלה הפחמן הדו-חמצני מחובר לחומצות אורגניות, במהלך היום הוא משוחרר ונקלט מחדש ומחוזר במעגל קלווין, על ידי אנרגיה שמתקבלת מתהליך האור. מסלול ה-CAM, מאפשר לצמחים איבוד מינימלי של מים כתוצאה מתהליך הפוטוסינתזה וזאת משום שבמהלך היום הצמח לא צריך לפתוח את הפיוניות כדי לקלוט פחמן דו-חמצני. זאת כנראה סיבה עיקרית לכך שמסלול ה-CAM נפוץ יחסית בצמחי מדבר, למשל קקטוסים.

תוצרים עקיפים מתהליך הפוטוסינתזה

התוצרים העקיפים של הפוטוסינתזה הם חומרים אורגניים הנוצרים מן הפחמימות שנוצרו בתהליך ישיר של הפוטוסינתזה. התוצרים העקיפים הראשיים הם: שומן, חלבון וחומצת גרעין.

השומנים: הינם מרכיב חשוב בקרומי התאים. הם מהווים את שכבת השעווה שמגנה על העלים - הקוטיקולה. הם מיוצרים על ידי הצמח מן הפחמימות. יתר על כן, השומנים הם חומר תשמורת חשוב לצמח.

חומצות אמינו: חומצות האמינו הן אבני הבניין של החלבונים. האנזימים החשובים המזרזים תהליכים כימיים הדרושים לצמח הינם חלבונים. חומצות האמינו נוצרות בין השאר מהפחמימות הנוצרות בפוטוסינתזה (ליצירתן דרוש בנוסף גם מקור חנקן).

חומצות גרעין: תפקידן הוא התרבות התאים והתפקוד שלה. חומצות אלו מכילות פחמימות. חומצות הגרעין בנויות ממעין שרשרת של חלקים הנקראים נוקלאוטידים. כל אחד מהנוקלאוטידים הוא בעל בסיס חנקני הקשור לסוכר חמש פחמני הקשור לזרחה. מקורו של הסוכר הוא בתהליך הפוטוסינתזה.

קישורים חיצוניים

  • יש אומרים שזה הוא קביעת המאורות ברקיע