סטראמנופילס

מתוך המכלול, האנציקלופדיה היהודית
(הופנה מהדף Stramenopiles)
קפיצה לניווט קפיצה לחיפוש
קריאת טבלת מיוןStramenopiles
Haeckel Diatomea.jpg
מיון מדעי
על־ממלכה: איקריוטיםHaeckel Diatomea.jpg
קבוצה: על-קבוצת SAR
קבוצה: Stramenopiles
שם מדעי
Wikispecies-logo.svg Stramenopiles
שמות נוספים

Heterokonta

איור סכמטי של המין Cafeteria roenbergensis, המציג מבנה אופייני של חד-תאיים מהקבוצה.

ה-Stramenopiles (לעיתים נקראת באנגלית Heterokont, בתעתיק לעברית: סְטְרַמֵנוֹפִילִים) היא הקבוצה הגדולה ביותר בתוך על-קבוצת SAR וקבוצה משמעותית בתוך האיקריוטים. מקובל להגיד שהיא מכילה כ-25,000 מינים ידועים.[1] רוב המינים של קבוצה זאת נחשבים לאצות והם מכילים מגוון רב של צורות חיים ומבנים מורפולוגיים, מיצורים רב-תאיים ענקיים כמו הקלפמחלקת החומיות) ועד יצורים דו-תאיים או חד-תאיים כמו הצורניות. חלק מהמגוון של הקבוצה מתבטא גם בעובדה שחלק מהמינים אוטוטרופים (כמו החומיות והצורניות) וחלק מהמינים הטרוטרופים (כגון הסדרה Oomycete המכילה מינים טפיליים רבים כמו ה-Phytophthora שגרמה לרעב תפוחי האדמה הגדול באירלנד). למרות המגוון הרב, מקובל לראות בסטרמנופילים קבוצה מונופילטית.[2]

על פי ג. ק. דוד[3] מקור השם הוא בשם העצם היווני Straw, שמשמעותו קש, הרומז על השערות היוצאות מהשוטונים של חלק מהמינים. מקור השם Heterokont, נגזר מהמילה היוונית έτερος (תעתיק: הטרוס) שמשמעותה היא "שונה", הוא בחלוקה על פי תומאס קלבייר-סמית.[4] שם זה, הנהוג גם לפעמים בספרות, נגזר מהעובדה שלמינים בעלי השוטונים ישנם שוטונים בעלי אורך שונה.

מורפולוגיה

תמונה של אצה זהובית, תחת מיקרוסקופ אלקטרונים חודר. ב-3 מסומן השוטון הארוך עם השערות האופייניות היוצאות ממנו וב-1 מסומן השוטון הקצר. ב-2 מסומן גוף התא.

מכיוון שמדובר בקבוצה מגוונת, ישנם מעט מאפיינים פיזיולוגים ברורים שניתן לשייך לכל המינים בקבוצה. למרות זאת, ישנן תכונות הקיימות בלפחות חלק מהמינים בכל אחת מהקבוצות ולכן הן נחשבות לתכונות מאחדות של כלל המינים.

תאים בעלי כושר תנועה

רבים מהסטרמנופילים הם חד-תאיים בעלי שוטונים. חלק מהמינים חסרי שוטונים ברוב שלבי החיים שלהם אך יפתחו שוטונים בשלב חיים מסוים, בדרך כלל בשלב הגמטות. לרוב, יהיו לתאים אלה שני שוטונים, אשר יהיו נבדלים באורכם בצורה ברורה, ממאפיין פיזיולוגי ברור זה נגזר גם השם הנרדף Heterokont. השוטון הארוך של תאים אלה מכוסה בשורה או שתיים של שערות הנקראות מסטיגונמות (באנגלית: mastigonemes) המחולקות בצורה ברורה לשלושה חלקים,[5] ולעיתים נדירות לשני חלקים. השוטון הקצר של תאים אלה הוא בדרך כלל חלק ולעיתים כמעט ולא בולט מתוך הגוף המרכזי. לעיתים יהיה מבנה של מיקרו-צינוריות התומך בשוטונים בבסיסם.

המסטיגונמות מיוצרות משרשראות של גליקופרוטאין בתוך הרשתית התוך-פלזמית[6] לפני שהן מוסעות בתוך גוף התא אל מקומם על החלק החיצוני של השוטון. כאשר השוטון זז, השערות יוצרות זרם הופכי לכיוון התנועה ומושכות את התא בתוך המים[6] ובמקרים מסוימים גם עוזרות לו לאסוף אוכל.[7] העובדה שהשערה מחולקת באופן ברור לשלושה חלקים אופיינית לסטרמנופילים ונמצאת במספר מועט של קבוצות מחוץ לקבוצה זאת (בצורה בולטת בעיקר ב-Cryptista[8] שמעמדה הסיסטמטי לא ברור) אם כי חשוב לציין שכמה מהשושלות בתוך הקבוצה, כמו הצורניות, איבדו את התכונה המאפיינת הזאת.

כלורופלסטים

להרבה מהסטרמנופילים יש כלורופלסטים המוקפים בארבע שכבות של ממברנות, דבר המיחד אותם מהכלורופלסטים של שאר הקבוצות האיקריוטיות השונות. הממברנה הפנימית ביותר היא למעשה המשך של הרשתית התוך-פלזמית, הממברנה השנייה מבדילה בין הרשתית לבין הנהור. לאחר מכן יבואו שתי ממברנות צמודות שביניהן ימצא הקרום של התילקואיד.

לכלורופלסטים של הסטרמנופילים יש בדרך כלל גם כלורופיל a וגם כלורופיל b ובדרך כלל הם מכילים בעיקר את הפיגמנט פוקוקסנטין[9] המעניק לקבוצות שונות את צבען החום-ירקרק.

מיון

למרות המאפיינים הפיזיולוגים המשותפים של רבים מהסטרמנופילים, אפיון מלא של הקבוצה כקבוצה מונופילטית התרחש רק לאחר מחקרים פילוגנטיים.[10] כיום נהוג למקם את הסטרמנופילים בתוך על-קבוצת SAR, שהיא בעיקרה קבוצה שקשה להצביע על מאפיינים פיזיולוגים דומים של כל הנמצאים תחתה.

מיון פנימי

נהוג לחלק את הסטרמנופילים מורפולוגית לשלוש קבוצות עיקריות:[11]

נעשו בשנים האחרונות מספר חלוקות[13][14] המנסות למדל בצורה יותר טובה את החלוקה הפילוגנטית בתוך הסטרמנופילים אך חלוקות אלה עדיין שנויות במחלוקת ומשתנות באופן תדיר.

מגוון פנימי

בגלל עושר המינים הרב בתוך הקבוצה, קיים בתוכה מגוון רב של צורות חיים וצורות פיזיולוגיות.

קישורים חיצוניים

ויקישיתוף מדיה וקבצים בנושא סטראמנופילס בוויקישיתוף

הערות שוליים

  1. ^ Chapman, A. D., Numbers of Living Species in Australia and the World, ‏2009 (ארכיון)
  2. ^ Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, A Higher Level Classification of All Living Organisms, PLOS ONE 10, 2015-04-29, עמ' e0119248 doi: 10.1371/journal.pone.0119248
  3. ^ Constancea 83.16: Names of Fungi above the Rank of Order, ucjeps.berkeley.edu
  4. ^ Eukaryote kingdoms: Seven or nine?, ResearchGate (באנגלית)
  5. ^ Laura Barsanti, Paolo Gualtieri, Algae: Anatomy, Biochemistry, and Biotechnology, CRC Press, 2005-11-14. (באנגלית)
  6. ^ 6.0 6.1 G. Benjamin Bouck, The Structure, Origin, Isolation, and Composition of the Tubular Mastigonemes of the Ochromonas Flagellum, The Journal of Cell Biology 50, 1971-08-01, עמ' 362–384 doi: 10.1083/jcb.50.2.362
  7. ^ THEODORE L. JAHN, MICHAEL D. LANOMAN, JAMES R. FONSECA, The Mechanism of Locomotion of Flagellates. II. Function of the Mastigonemes ofOchromonas*, The Journal of Protozoology 11, 1964-08, עמ' 291–296 doi: 10.1111/j.1550-7408.1964.tb01756.x
  8. ^ D.E. Bradley, The ultrastructure of the flagella of three chrysomonads with particular reference to the mastigonemes, Experimental Cell Research 41, 1966-01, עמ' 162–173 doi: 10.1016/0014-4827(66)90556-8
  9. ^ Niels Daugbjerg, Peter Henriksen, PIGMENT COMPOSITION AND rbcL SEQUENCE DATA FROM THE SILICOFLAGELLATE DICTYOCHA SPECULUM: A HETEROKONT ALGA WITH PIGMENTS SIMILAR TO SOME HAPTOPH Y TES, Journal of Phycology 37, 2001-12, עמ' 1110–1120 doi: 10.1046/j.1529-8817.2001.01061.x
  10. ^ J. H. Gunderson, H. Elwood, A. Ingold, K. Kindle, Phylogenetic relationships between chlorophytes, chrysophytes, and oomycetes, Proceedings of the National Academy of Sciences 84, 1987-08-01, עמ' 5823–5827 doi: 10.1073/pnas.84.16.5823
  11. ^ Ingvild Riisberg, Russell J.S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Seven Gene Phylogeny of Heterokonts, Protist 160, 2009-05, עמ' 191–204 doi: 10.1016/j.protis.2008.11.004
  12. ^ Thomas Cavalier-Smith, Ema E-Y. Chao, Phylogeny and Megasystematics of Phagotrophic Heterokonts (Kingdom Chromista), Journal of Molecular Evolution 62, 2006-03-22, עמ' 388–420 doi: 10.1007/s00239-004-0353-8
  13. ^ Michael A. Ruggiero, Dennis P. Gordon, Thomas M. Orrell, Nicolas Bailly, A Higher Level Classification of All Living Organisms, PLOS ONE 10, 2015-04-29, עמ' e0119248 doi: 10.1371/journal.pone.0119248
  14. ^ Thomas Cavalier-Smith, Josephine Margaret Scoble, Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes, European Journal of Protistology 49, 2013-08, עמ' 328–353 doi: 10.1016/j.ejop.2012.09.002
Logo hamichlol 3.png
הערך באדיבות ויקיפדיה העברית, קרדיט,
רשימת התורמים
רישיון cc-by-sa 3.0